Formazione e struttura del seme

Gerinazione del fagiolo

Nell'embrione è già prefigurata e riconoscibile la futura pianta adulta; sono infatti individuabili un apice del futuro fusto, un apice della radice, un corto asse che li collega e una (Monocotiledoni), due (Dicotiledoni) o numerose (Gimnosperme) foglie embrionali o cotiledoni.
In qualsiasi vegetale pluricellulare che nasca da una cellula uovo fecondata, le divisioni cui va incontro tale cellula determinano la formazione, in tempi più o meno brevi, di un embrione che ha le caratteristiche prima descritte.
Con le Gimnosperme e poi le Angiosperme viene però introdotta una novità, che ha avuto grandi conseguenze per la conquista dell'ambiente terrestre: il processo di morfogenesi zigote→individuo adulto non si verifica più in continuità ma subisce un arresto, appunto allo stadio di embrione, dal quale riprenderà la crescita e lo sviluppo dopo un intervallo di tempo che può essere anche di mesi o di anni.
Le conseguenze, in termini di svincolamento totale dall'ambiente acquatico e di diffusione sempre più ampia nell'ambiente terrestre sono state enormi.
Per conseguire questi risultati il seme, che contiene l'embrione, deve possedere alcune caratteristiche:
- presenza, attorno all'embrione, di sostanze nutritive sufficienti a sostenere la crescita dell'embrione (quando questa si verificherà) fino a renderlo pianta autosufficiente;
- un metabolismo estremamente ridotto, per far si che le sostanze di riserva non vengano consumate nell'intervallo di tempo fra il distacco del seme dalla pianta madre e la germinazione;
- capacità di resistere senza danni a situazioni ambientali avverse e potenzialmente dannose in questo intervallo di tempo;
- meccanismi di percezione e valutazione dei vari parametri ambientali e capacità di reazione a quelli favorevoli con la ripresa di crescita e sviluppo.

La grande maggioranza dei semi, definiti "ortodossi", possiede queste caratteristiche, acquisite nel periodo di sviluppo dell'embrione che si è svolto all'interno della pianta madre.
Le fasi di sviluppo del seme sono tipicamente tre, che si susseguono, in parte sovrapponendosi, in questo ordine:
- embriogenesi vera e propria, caratterizzata dalle divisioni cellulari dello zigote e che si conclude con la formazione dell'embrione; in questa fase aumenta il contenuto di acqua e di sostanza organica;
- accumulo delle riserve. In questa fase il contenuto in acqua (elevato e tipico di cellule in attiva crescita: circa il 70-80 % della sostanza fresca) si mantiene stabile e anzi subisce, verso la fine, una leggera flessione. Non si verificano più divisioni cellulari; le cellule subiscono invece un forte aumento di volume. Le sostanze di riserva possono essere accumulate nell'embrione stesso, in particolare nelle foglie cotiledonari (es. il fagiolo) o in territori esterni all'embrione come l'endosperma.
Le sostanze di riserva, trasferite dalla pianta madre al seme, sono costituite da glucidi, lipidi, proteine, in proporzioni variabili fra loro a seconda delle specie. Per es., prevalgono i glucidi (circa il 75% della sostanza fresca) nei cereali come frumento, mais, ecc., le proteine in Leguminose come il fagiolo (anche il 40%), i lipidi in semi come colza (circa il 40%), arachide ecc. E' durante questa fase che l'embrione acquisisce tolleranza alla disidratazione,che si verificherà nella fase successiva;
- fase di disidratazione, caratterizzata da un livello costante di sostanza secca e da una forte perdita di acqua, che al termine della fase (e quindi nel seme maturo) non supera il 10-15% della sostanza fresca.

Lo sviluppo di un seme è sostenuto dall'espressione di gruppi di geni caratteristici di ognuna delle tre fasi (che si esprimono, cioè, solo in una di esse e restano silenti nelle altre) ed è caratterizzato dalla presenza e attività di ormoni specifici.
La prima fase è controllata principalmente da gibberelline e citochinine, mentre nella seconda è massima la quantità di ABA riscontrabile, ABA che regola la sintesi di almeno alcune delle proteine di riserva accumulate.
Il susseguirsi di queste tre fasi caratterizza lo sviluppo della maggior parte dei semi, definiti "ortodossi". Esistono tuttavia anche semi sprovvisti della terza fase, definiti "recalcitranti". Alla disidratazione, appunto. In questi semi la disidratazione, fino ai livelli tipici dei semi ortodossi, comporta la morte del seme.
Le specie con semi recalcitranti sono principalmente alberi di zone tropicali o sub-tropicali ma ne troviamo anche fra alberi (salici, aceri, ecc.) di zone temperate.
I semi recalcitranti devono ovviamente germinare non appena caduti al suolo, pena la morte, visto che non tollerano la disidratazione.
E' proprio la disidratazione che consente ai semi ortodossi di trascorrere periodi di tempo anche lunghi senza germinare ma restando vitali. Il basso contenuto di acqua non solo permette al seme un rallentamento profondo del suo metabolismo ma anche una forte resistenza a situazioni ambientali (es. basse temperature) altrimenti dannose. La disidratazione consente quindi ai semi ortodossi di essere dei veri organi di resistenza in stato di vita rallentato.
La fine di questa fase e l'inizio della germinazione sono caratterizzati proprio da un forte assorbimento di acqua da parte del seme, preliminare alla ripresa dell'attività metabolica.
L'attitudine a sopportare senza danni una forte disidratazione viene acquisita dai semi ortodossi durante la seconda fase, nella quale si accumulano nell'embrione alcuni specifici oligosaccaridi e delle proteine a basso peso molecolare definite LEA (late embryogenesis abundant). La sintesi delle LEA sembra indotta dall'ABA, che proprio in questa fase raggiunge un picco di concentrazione. Il meccanismo di azione di queste sostanze non è chiaro; si suppone che agiscano stabilizzando e proteggendo le membrane cellulari.

Fonte: www.agr.unifi.it

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